تاثير استرس بر روي توليد مثل
مقدمه:
[h=3]در سالهاي اخير ارزش سازشي الگوهاي توليدمثلي در گياهان و جانوران شناخته شده است.ماهيان استخواني به واسطه تنوع توليد مثلي الگوي مناسبي براي تجزيه و تحليل توليد مثل بوده وبيانگر پاسخ گونه ها نسبت به بهره برداري و فشارهاي صيادي و يا تأثير تکثير و پرورش مي باشد.شناخت هورمونها و مکانيسم هاي فيزيولوژيک موثر بر توليدمثل ماهيها بعنوان شاخصي در جهت تعيين وضعيت توليدمثلي و مراحل جنسي ،در کنار استفاده از شاخص هاي بافت شناسي در بررسي چرخه توليدمثل ماهيها بسيار موثر است(حسين زاده صحافي ، 1376).[/h]در ساليان اخير امور صيد و بهره برداري وتکثير و پرورش مصنوعي آبزيان در کشورهاي مختلف دنيا تابعي از خصوصيات زيستي و توليد مثلي آنها بودند .
موفقيت توليد مثلي يکي از مهمترين وقايعي است که مي تواند سازگاري فرد ،گونه ويا جمعيت را در مسير تکامل روشن سازد.
مطالعه مواردي چون هم آوري ،زمانبندي توليد مثل ، سازمانبندي رفتارهاي توليد مثلي ، اندازه بلوغ جانور ، بقاي لارو ها ، نسبت جنسي و غيره از جمله موارد مورد بحث در امر توليد مثل مي باشد .
در اين گزارش سعي گرديده که تاثير عوامل زيست محيطي نظير نور ، دما ، شوري و ... بر رفتارهاي توليد مثلي در جانور هاي دريايي و نقش سيکل هاي فصلي بر فعاليت هاي توليد مثلي در آبزيان به همراه صفات ثانويه جنسي، فرومونها وهورمونها مورد بررسي قرار گيرد .
تعريف استرس:
مجموع تمام واكنشهاي فيزيولوژيكي كه به وسيله آن يك حيوان تلاش ميكند تا سوخت و ساز طبيعي خود را در برابر تغييرات فيزيكي و شيميايي ايجاد شده حفظ كند.
رابرتز تعريف ساده ديگري در مورد استرس بدين گونه دارد :
استرس كيفيتي است كه به وسيله يك متغير محيطي به ماهيان تحميل شده و باعث امتداد و استمرار واكنشهاي سازگاري ماهي در ماورا حدود طبيعي آن مي شود تا حدي كه باعث اغتشاش در فعاليتهاي فيزيولوژيك ماهي شده وشانس بقاي آن را تا حدود زيادي كاهش مي دهد.
انواع استرس:
استرسها بر اساس منشا توليد و كيفيت به چهار گره تقسيم ميشوند:
1- استرسهاي زيست شناختي شامل؛ تراكم وبار آلودگي، حضور ساير ماهيان، شيوع ميكروارگانيسمهاي بيماريزا وغير بيماريزا وماكروارگانيسمها نظير انگلهاي داخلي وخارجي اند.
2- استرسهاي شيميايي شامل؛ تغييرات پارامترهاي شيميايي آب، آلودگيهاي شيميايي، تركيب غذا وكميت آن، نيتروژن و ساير مواد دفعي و متابوليتها هستند.
3- استرسهاي مديريتي شامل؛ دستكاري، انتقال متراكم ماهي، روشهاي مختلف تغذيه دستي و خودكار، اجراي عمليات درماني و جريان شديد آب هستند.
4- استرسهاي فيزيكي شامل؛ فاكتورهايي مانند تغييرات درجه حرارت آب، روشنايي، صداها و گازهاي محلول هستند.
مهمترين عوامل موثر بر ايجاد استرس تغييرات در ميزان اكسيژن، دما، شوري، آمونياك و ... مي باشد.
اكسيژن مهمترين عامل در فعاليتهاي حياتي محسوب مي شود و در ماهيان مختلف نياز به اكسيژن متفاوت است. اكسيژن به عنوان يك عامل محدود كننده است و در صورت كاهش ميزان اكسيژن محلول در محيط يك عامل اصلي در ايجاد استرس براي ماهيان محسوب مي شود.
تاثير اكسيژن بر تغذيه، رشد، سلامتي و توليد مثل :
ميل به غذا وهمچنين هضم و مصرف غذا توسط ماهي كاهش مي يابد. ضريب تبديل غذايي (FCR) افزايش مي يابد. ميزان باروري (Fecundity) كاهش مي يابد و يا تخمريزي در ماهيان انجام نمي گيرد. تعداد بچه ماهياني كه به صورت لارو سالم تفريخ مي شوند، كاهش مي يابد. رشد عمومي و قدرت مبارزه با بيماريهاي مختلف كاهش مي يابد.
درجه حرارت :Temperature
ماهيان را از لحاظ تحمل تغييرات درجه حرارت به دو دسته تقسيم مي كنند :
Stenotherm -1: موجوداتي كه دامنه تحملشان در مقابل تغييرات درجه حرارت محدود است.
Eurytherm -2: موجوداتي كه دامنه تحملشان در برابر تغييرات شديد درجه حرارت بالاست
.
حداكثر و حداقل درجه حرارت قابل تحمل براي هر ماهي به صورت ژنتيكي تعيين ميشود.توانايي مقاومت در برابر تغييرات حرارتي در گونه‌هاي مختلف متفاوت است
.اين ميزان حداقل وحداكثر خود به عواملي نظير غلظت DO ، زمان سازگاري و مقدار و نوع يونهاي محلول و غيره ، بستگي دارد
.
تغييرات هورمونها و يونها در ماهيان در اثر استرس:
عوامل استرس زا : 1- طبيعي : فرومونها , متابوليتهاي داخلي و هورمونها 2- مصنوعي
ميزان تغييرات بيوشيميايي هنگام استرس به فاصله زماني و فصول سال عوامل استرس‌زا بستگي دارد. آدرنالين و ACTH در هنگام استرس بيشترين ميزان تاثير را دارند. تغييرات ناموزون الكتروليتها به كاهش تبادل آنها منجر ميشود كه ناشي از تغييرات سيستم آدرنالين است. تزريق آدرنالين مي‌تواند گلوكز خون را در كپور كه در اثر يك عامل استرس زا به 150% مقدار عادي خود رسيده است به ميزان 225% برساند.
واكنش فيزيولوژيكي در برابر استرس:
مجموع تغييرات فيزيولوژيكي كه در زمان مواجهه ماهي با تغييرات فيزيكي ، شيميايي و زيست‌شناختي به وقوع مي‌پيوندد تحت عنوان ((واكنش در برابر استرس)) ناميده ميشود.
واكنش در برابر استرس:
1-
عكس العمل هشدار دهنده اوليه:
- فعال شدن محور هيپوفيز
- ترشح هورمونهاي كاتكولامين و كورتيكوستروئيد
- آغاز مجموعه‌اي از تغييرات جبراني قلبي عروقي و شيمي خون
2-
مرحله مقاومت:
- سيستمهاي فيزيولوژيك تغييرات ايجاد شده را جبران نموده، تطابق صورت مي‌گيرد.
- انرژي فراواني براي اين تطابق صرف ميشود. - رشد ماهي كاهش مي‌يابد
.
3-
مرحله خستگي ( فرسودگي ):
- طول دوره استرس‌زا يا شدت آن از حد تطابقي ماهي فراتر مي‌رود.
- تغييرات فيزيولوژيك براي حفظ ثبات خون كافي نيست.
- حفاظت ايمني مختل ميشود.
-بيماريها شيوع و وقوع مي يابند.
ماهيان يكسري تغييرات جبراني انجام مي دهند كه مكانيسم عمل آنها بدين صورت است:
1- واكنش اوليه ( سيستم غدد درون ريز):
- ترشح هورمون آزاد كننده كورتيكوتروپين از هيپوتالاموس
- تحريك هيپوفيز و آزاد شدن هورمون ACTH
- تاثير ACTH از راه گردش خون بر سلولهاي مياني بخش قشري غده فوق كليوي و ترشح كورتيزول
- تحريك ترشح آدرنالين و ساير هورمونهاي كاتيكولامين توسط سيستم سمپاتيك
2-
واكنش ثانويه (تغييرات بافتي و خوني):
- بالا رفتن ميزان قند خون
- كاهش زمان انعقاد خون آغاز مي‌گردد
- خونريزي در تيموس و بزرگ شدن بافت بين كليوي
- كاهش ميزان الكتروليتهاي خون در اثر دفع مقادير زياد ادرار
- عدم تنظيم غلظت يونها و متلاشي شدن دستگاه گردش خون
3-
واكنش سوم (تغييرات در كل بدن جانور):
- كاهش رشد
- اختلال در مقاومت در برابر بيماريها
- مختل شدن رفتار توليد مثلي
- كاهش بقا
4-
واكنش چهارم (تغييرات در اكوسيستم ):
- كاهش بازماندگي كه منجر به كاهش جمعيت ميشود.
عوامل ايجاد كننده استرس كه در زمان بلوغ جنسي عمل مي كنند به طور عموم هورموني بوده اگر چه كمبودهاي غذايي در انواع مهاجر، خستگي مهاجرت و تغييرات اسموتيك هورموني داراي بيشترين افزايش دز غلظت 17- هيدروكسي كورتيكوستروييدها در خون است. فعاليت غدد هيپوفيز و فوق كليوي افزايش مي يابد و زماني كه بلوغ كامل ايجاد مي شود، غده هيپوفيز تغييرات دژنراسيون را تحمل كرده در حالي كه غده آدرنال حالت هيپرپلازي مي يابد. افزايش قند خون به همراهي هيپرپلازي اجسام بروكمن (جزاير لانگرهانس) در بسياري از انواع ماهيان از جمله آزاد ماهيان گزارش شده است.
1- استراتژي هاي توليد مثل در آبزيان
ماهي ها داراي تنوع قابل ملاحظه اي در روشهاي توليد مثلي هستند که درک صحيح استراتژي هاي به کار گرفته شده در اين امر در بسياري از تصميم گيري هاي مرتبط با تکثير و پرورش و صيادي نقش دارند . ماهي ها عمدتا استراتژي خاصي را براي توليد مثل انتخاب مي نمايند و آن ر از طريق تاکتيک هاي مختلف به نتيجه مي رسانند که اين تاکتيک به شدت ، تابع نوسانات فاکتورهاي زيست محيطي مي باشد ( Potts & Wotton , 1984 ) .
يک استراتژي در ماهي ها داشتن حد اکثر توليد گامت و ايجاد نسل جديد با توان بالا مي باشد . از ديگر استراژي هاي توليد مثل ماهي ها انتقال ژنهاي مختص گونه اي به نسل هاي آتي و حضور در ذخيره ژنتيکي جمعيت مي باشد .
برخي از ماهي ها داراي تخم ريزي گروهي بوده و گامتها را آزادانه در آب رها مي کنند و گروهي ديگر آشيانه سازي نموده و از تخمها خود محافظت مي نمايند بر اين اساس به دو دسته کلي تقسيم مي شوند .
1 ) محافظت کننده ها ( Gurders )
2) غير محافظت کننده ها ( None Gurders )
گروهي از ماهي ها لقاح داخلي و گروهي لقاح خارجي دارند . در عده اي از ماهي ها که لقاح داخلي دارند تخمها تا مراحل خاصي از رشد و نمو در داخل بدن ماهي مولد باقي مانده و به آنها Ovoviviparity مي گويند .
عده اي از ماهي ها تخم گذار بوده و به آنها Oviparity گويند در ميان ماهي هاي متعلق به جزاير مرجاني نوع خاصي از هرمافروديسم مشاهده مي شود که دو نوع رايج آن Protandrous ( تبديل نر به ماده ) و Protogenous ( تبديل ماده به نر ) مي باشد(Rankin
et al., 1983).
در بسياري از ماهيان که در آبهاي عميق اقيانوسي زندگي مي کنند بدليل شرايط نامساعد و محدود آن اعماق بلوغ زود رس در لارو ها اتفاق مي افتد و به آن پروژنوس ( Progenesis ) گويند .
2- عوامل محيطي موثر بر بلوغ در ماهيان
عوامل و پارامترهاي محيطي نظير دما ، فتو پريود و عوامل اجتماعي در روند بلوغ و زمانبندي مراحل بلوغ نقش دارند . اين عوامل از طريق گيرنده هاي پوست ، غده بويايي ، غده پينه آل و چشم بر هيپوتالاموس اثر مي گذارند . حاصل اين تاثير[SUB]،[/SUB]تحريک و يا مهار ترشح نوروترانسميترها در سطح هيپوتالاموس و در نهايت تاثير بر ترشح گنادوتروپين ها از هيپوفيز مي باشد . در ماهي هاي مناطق حاره نقش فتو پريود در شروع فرايند تمايز و بلوغ جنسي به اثبات رسيده است .
در سال 1974 ، Scott ثابت نمود که سرعت روند بلوغ و توليد ويتلين در حالتي كه فتو پريود به طور ناگهاني تغيير يابد بسيار بيشتر از تغيير تدريجي مي باشد . شدت نور نيز بر زمان بلوغ تاثير دارد . نقش دما در تمايز جنسي و بلوغ کاملا شناحته شده است و بلوغ را تحت تاثير قرار مي دهد . دماسبب تسريع در ساخته شدن اسپرماتوسيت هاي اوليه و اووژنز مي گردد .فاکتور هاي اجتماعي در فرايند هاي بلوغ از طريق تاثير فرومونها ، بينايي ، شنوايي و محرکهاي لمسي مي باشد . در برخي از ماهيان پهن وجود ماهي نر بالغ مانع از بالغ شدن ساير ماهيات جوان همان گونه مي گردد . توليد صوت توسط ماهي نرو بينايي در ماهيها باعث بلوغ و رشد اووسيت ها مي گردد ( Hoar
et al., 1983).
عواملي نظير وزن بدن و وضعيت تغذيه در تعيين زمان بلوغ ماهي تاثير دارند ، به عنوان مثال در مار ماهي ژاپني در هنگامي که غذا در محيط کم است اغلب ماهي ها به جنس نر مبدل مي شوند .
تاثيرات دما بر پديده توليد مثل در ماهي ها از طرق زير انجام پذير است.
1- تاثير مستقيم بر گامتوژنز
2- تاثير بر ترشح گنادوتروپين هاي هيپوفيزي
3- تاثير بر پاکسازي متابوليکي هورمونها
4- تاثير بر پاسخ دهي سلول هاي کبدي نسبت به افزايش توليد ويتيلوژنين
5- تاثير بر پاسخ گناد ها نسبت به تحريکات هورمونهاي موثر بر توليد مثل
عمده نوسانات هورمونهاي توليد مثلي در ماهي ها ، تابع نوسانات و تغييرات شرايط زيست محيطي مي باشد که منجر به بروز توليد مثل موفق مي شوند ( Hoar
et al.,1983) .
در نظر گرفتن رابطه ي دستگاه عصبي محيطي ( P.N.S) براي دريافت اطلاعات از محيط و دستگاه عصبي مرکزي ( C.N.S ) جهت تلفيق و سنتز پيامها و تاثير بر اندامها از طريق ميانجي هاي عصبي و هورموني بحث اصلي کنترل توليد مثل از طريق عوامل محيطي نظير نور و دما را ميسر مي سازد . در اين رابطه بررسي ريتم هاي سيرکاديان ( شبانه روزي ) بسيار ضروري به نظر مي رسد . ريتمهاي شبانه روزي در هورمونها ، بافتها و پلاسماي ماهيان در دهه اخير بسيار مورد توجه قرار گرفته است
( Boujard , 1992 ) .
تاثير نوسانات کره ماه بر جزر و مد در رابطه با سيکلهاي توليد مثلي و تغذيه اي به ويژه در مناطق حاره به اثبات رسيده است ( Garcia , 1992 ) .
در ماهي Sea bass بلوغ نهايي تخمک ها قبل از تخم ريزي ناشي از نوسانات جزر و مدي و تحت تاثير حضور قرص کامل ماه دانسته شده است .
شوري در واقع به کليه املاح محلول در آب اطلاق مي گردد و عامل مهمي در محدوديت زيست جانوران محسوب مي شود . ماهيان در محدوده وسيعي از شوري زيست مي کنند و بالاترين حد شوري قابل تحمل براي ماهي ها 85 گرم در ليترمي باشد ولي برخي از سخت پوستان قادر به تحمل 300 گرم در ليتر مي باشند . اکثر ماهيان آب شور خود را با شرايط محيط از طريق تشکيلاتي نظير اوره ، تري متيل آمين ، اکسيد ، افزايش NaCl ، گليسرول و ... وفق داده اند . در ماهي هاي استخواني آبشش ها مهمترين نقش را در تنظيم اسمزي بدن به عهده دارند ليکن روده ، غده برانشيال ، اجسام استانيوس ، يوروفيز و کليه ها نيز در اين عمل نقش دارند . افزايش هدايت الکتريکي منجر به کاهش فعاليت گنادها در برخي از ماهي ها مي شود . عموما تخم ريزي ماهي ها در مناطق نزديک ساحل که داراي نوسانات بالاي شوري مي باشد انجام مي پذيرد .درک شوري توسط رسپتورهاي شيميايي موجود در سطح بدن ماهيها ميسر است و شواهدي مبني بر وجود اسمورسپتورها در هيپوتالاموس جهت تنظيم فشار اسمزي در ماهيها ارائه گرديده است ( Kime,1975).
کاهش اکسيژن در محيط مانع از تخم ريزي در ماهيها مي گردد وافزايش آن در برخي از ماهيها نظير کپور معمولي منجر به تحريک آغاز تخم ريزي مي شود.
کاهش هدايت الکتريکي آب بعد از بارندگي شديد باعث رسيدگي تخمدان در مراحل نهايي ميشود که اين تغييرات در ارتباط با تغيير PH آب مي باشد.در بسياري از گونه ها عدم بارندگي منجر به آتروفي اووسيت ها مي گردد. در برخي از ماهيها وتيلوژنز و تخم ريزي در محيطهاي اسيدي بشدت کاهش مي يابد. همچنين pH بالا تاثير منفي بر توليد مثل ماهيها دارد( Hoar
et al., 1983).
اکثر ماهيها در محيطهاي آبي با قليائيت اندک (pH 7.8–8) سازش يافته اند. بارانهاي اسيدي ، پسابهاي صنعتي و آلودگي هاي زيست محيطي سبب کاهش شديد pH آب در محيطهاي بسته مانند رودخانه ها و درياچه ها شده و سبب اختلال در چرخه توليد مثلي ماهيان مي گردد.
4- مکانيسم هاي مغز و توليد مثل در تنظيم اعمال هورمونها
کنترل توليدمثل ماهي توسط مغز صورت مي گيرد فاکتورهاي موثر بر نوروترانسميترها به دو گروه داخلي و خارجي تقسيم مي شوند از طرف ديگر کنترلهاي فيدبکي نيز بر آزادسازي نوروترانسميترها موثرند.
نوروترانسميترها ( N.T ) از طريق ارتباطات نروني و اکسوني که با مغز دارند عوامل محيطي از قبيل درجه شوري، حرارت،O[SUB]2[/SUB]، pH و... را به مغز منتقل مي کنند.
محرکهاي داخلي نيز از طريق سلولهاي نوروترانسميتري پيام تحريکي يا مهاري خود را به مغز منتقل مي نمايند. اين پيامها توسط جسم سلولي نرون دريافت واز طريق رشته عصبي آکسون بصورت يک سيگنال شيميايي به مغز منتقل مي گردد.
گیرنده حساس به عوامل محيطي
|
شکل 1. ساختمان يک سلول نوروترانسميتري
مواد شيميايي نوروترانسميتري در داخل سلول عصبي ساخته شده و در داخل گرانول هاي مخصوص ذخيره و پس از تحريک شدن سلول عصبي وزيکول ها به غشاي پيش سيناپسي متصل شده و محتويات آن با پديده اگزوسيتوز تخليه ميشود و به اين پديده نوروترانيميشن گويند.
نور و ترانسميتر تخليه شده توسط سلول عصبي بعدي که يک سلول نوروسکرتري است و داراي گيرنده هايي در سطح خود مي باشد دريافت مي شود. نوروترانسميتر روي گيرنده هاي خود نشسته وسبب آزادسازي مواد نوروسکرتري مي گردد.
مواد نوروسکرتري آزاد شده خود به دو گروه زير تقسيم مي شوند:
1- تحريک کننده (Releasing Factor)2-مهار کننده(Inhibiting Factor)
اين دو فاکتور از طريق مسير نوروسکرتري به انتهاي عصب رسيده و در داخل وزيکولهايي ذخيره مي گردد و در مواقع لزوم با يکي شدن غشاي وزيکول و انتهاي عصب آزاد شده و وارد خون ماهي مي گردد.
جريان خون هيپوتالاموس را به هيپوفيز اتصال نموده و به آن سيستم باب هيپوتالاموهيپوفيزي گويند زيرا ارتباط از طريق سياهرگ مي باشد.بنا بر آنچه گفته شدبين هيپوتالاموس و هيپوفيز وگناد در پديده توليدمثل ارتباطاتي وجود دارد که به اين ارتباطات محور هيپوتالاموس- هيپوفيز–گناد( H-P-G ) اطلاق مي گردد و به صورت زير مي باشد.
تولید هورمونهای استروئیدی
( استروئیدوژنز و گامتو ژنز)
|
واکنش های فیزیولوژیکی تولید مثل
|
1 – شبانه روزی ( سیرکادیان )
2 – ساعتی ( انفرادیال )
3 - فصلی (Annual)
|
انواع سيكل ها
فاكتورهاي آزاد كننده و مهار كننده (RF , IF)
|
در بدن ماهيها علاوه بر محور H-P-G سه محور ديگر نيز وجود دارد.
1- محور H – P – I ( محور هيپو تلاموس – هيپوفيز - غده فوق کليوي )
2- محور H – P – GH (محور هيپو تلاموس – هيپوفيز - هورمون رشد )
3- محورH – P – T (محور هيپو تلاموس – هيپوفيز – غده تيروئيد )
استرس :
هنگامي که يک ماهي در معرض يک استرس شديد قرار گيرد اثر استرس بر محور H – P – I اعمال شده و تغييرات حاصله از طريق عمل فيدبکي بر محور H – P – G تاثير مي گذارد . در زير به صورت شماتيک تاثير استرس بر محور H – P – G و H- P – I نشان داده شده است .
با واسطه ترکیبات افیوئیدی
|
در محور H- P - I با قرار گرفتن در وضعيت استرس مغز ترکيبات نوروترانسميتري آزاد مي سازد که به صورت مستقيم بر ساخته شدن و آزاد شدن ترکيبات نوروترانسميتري محور H – P – G اثر منفي اعمال مي نمايد .
هورمون CRH ساخته شده از هيپوتالاموس از دو طريق اثر مهاري خود را بر ساخته شدن GnRH اعمال مي نمايد يکي به صورت مستقيم و ديگر از طريق ترکيبات افيوئيدي واسطه .
هورمون ACTH با تاثير بر بافتهاي مياني غده فوق کليوي سبب آزاد سازي کورتيزول مي گردد و کورتيزول به روشهاي متعدد اثر مهاري و منفي خود را بر محور HPG اعمال مي نمايد .
آبزيان در پاسخ به استرس ابتدا سعي در سازش با آن مينمايند و با حصول سازش به تدريج ميزان کورتيزول کاهش مي يابد و اثر مهاري آن از بين مي رود . آبزيان سه مرحله در هنگام قرار گرفتن در معرض استرس از خود بروز مي دهند .
1- پرواز Flight
2- جنگ Fight
3- لرز Fright
فتو پريود :
فتوپريود به عنوان يک محرک خارجي بر روي رشد و بلوغ گناد ها و سيکل ترشحGTH ( گنادوتروپيک هورمون ) اثر مي گذارد . فتو پريود از طريق اثر بر غده پينه آل يا صنوبري و آزاد سازي ملاتونين اثز مهــاري بر محور HPG اعمال مي نمايد برداشتن غــــــــده پينه آل در ماهي
( Pinealectomy ) و قرار دادن آن در معرض نور سبب افزايش اثر تحريکي بر گناد ها مي گردد
سرو تونين ملاتونين غده پينه آل نور
ملاتونين خود خاصيت آنتي گونادال دارد و در نتيجه با کاهش فتو پريود مي توان ترشح ملاتونين را کاهش و فعاليت تحريکي گوناد را افزايش داد .
فرومونها ( Pheromones ) :
فرومونها عواملي از اسيد هاي معطر فرار هستند و پديده هاي مهاجرت ، تخم ريزي ، لانه گزيني و... را القا مي کنند . فرو مون به عنوان يک محرک خارجي بر پديده توليد مثل موثر است . هنگامي که ماهي نر تحت تاثير فرومون ماهي ماده قرار گيرد ( در ماهي Gold Fish) با تاثير بر سيستم بويايي ماهي طلايي نر سبب افزايش هورمون گنادوتروپين II ( GTH II ) مي گردد .
فرومونها به دو طريق سبب افزايش ميزان GTH II در ماهي ها مي گردد .
1- به طور مستقيم اثر تحريکي بر آزاد سازي GnRH دارد .
2- به طور غير مستقيم فعاليت دوپامين را مهار نموده که خود سبب افزايش GnRH مي شود .
محرکهاي لمسي ( Tactil Stimoli ):
در ماهي طلايي در فصل جفت گيري با برخورد بدن نر و ماده محتوياتGnRH در سلولهاي عصبي نوروترانسميتري و همچنين پياز بويايي افزايش مي يابد رفتار تخم ريزي سبب القاي افزايشGTHII در سرم خون ماهي طلايي نر مي شود .
شکل شماره 2 :الگوي نور و آندو کريني در ارتباط با ميزان تنظيم ترشح GTH II در ماهي هاي استخواني
Serotonin ( 5HT ) - Gonadotropin Releasing Hormone( GnRH )
5- کيت تخم ريزي در ماهيان ( Spawning Kite ):
امروز به صورت مصنوعي با تذريق آنالوگهاي GnRH به ماهي زمان تخم ريزي را کنترل مي نمايند. آنالوگهاي GnRH به چندين دسته تقسيم مي شوند . با تزريق آنالوگ GnRH پستانداران و پرندگان به ماهيان Teleostei مي توان زمان بلوغ ، اوولاسيون و اسپرميشن را به طور قابل توجهي تسريع نمود . هورمون آزاد کننده گنادو تروپين از ده اسيد آمينه ساخته شده است که تغيير در موقعيت اين اسيد هاي آمينه ايجاد آنالوگ مي کند به عنوان مثال گلايسين را در موقعيت 6 قرار داده و مشاهده نمودند که اين آنالوگ توانايي بالاتري از سايرر GnRH هاي سنتتيك دارد . آنالوگ GnRH که طولاني ترين تاريخ استفاده در آبزي پروري دارد داراي ساختمان زير است .
[ D-Ali[SUP]6[/SUP] – des – GLY [SUP]10 [/SUP]] [SUB]m[/SUB] GnRH – ethyl amide
اين آنالوگ ترشح گنادوتروپين ها ، استروئيدوژنزو اوولاسيون را در ماهي آزاد وبسياري از ماهيان ديگر تحريک مي نمايد.
علاوه برآنالوگ هاي GnRH ، دوپامين بلوکرها به تنهايي و يا همراه با آنالوگ مي تواند براي القاي بلوغ نهايي ، اوولاسيون و اسپرميشن مؤثر باشد.اين ترکيبات سنتتيك بصورت آمپول عرضه مي گردد و تکنيک مورد استفاده تزريق داخل عضلاني ( IM ) و يا تزريق داخل صفاقي ( ID) مي باشد.امروزه مهمترين دوپامين بلوکر کاربردي در آبزي پروري Pimozyds و يا Dompridone مي باشد که با آنالوگ GnRH ترکيب مي نمايند و محصول نهايي را با نام تجاري Ova prime در بازار عرضه مي نمايند که همان کيت تخم ريزي است.مشکل استفاده از کيت تخم ريزي در آبزي پروري وارد نمودن استرس به مولدين بدليل تزريق متعدد و دستکاري زياد ماهي مي باشد که منجر به تضعيف اثرات هورموني مي گردد.بدين منظور امروزه با کار گذاشتن پلت هاي کلسترولي در داخل صفاق و يا عضله ماهي و يا کاربرد خوراکي و تلقيح راست روده اي اين مشکل را تا حدودي رفع نموده اند.
6-تمايز جنسيت ( *** Differentiation ) :
در ارتباط با تمايز جنسي ابتدا بايد از خود گناد اطلاعاتي داشته باشيم ، گنادها داراي سلول هاي زايشي هستند که بعداً توليد گامت ( اسپرماتوزوئيد و تخمک ) مي نمايد. علاوه بر سلول هاي زايشي ، سلولهاي بدني يا سوماتيک نيز وجود دارند که کار تغذيه ، تنظيم رشد و ظرفيت يابي (Capacitation) سلولهاي زايشي را به عهده دارند . سلولهاي زايشي اوليه (PGC) در ماهي ها نيز مانند ساير مهره داران منشاء خارج گنادي دارند ولي در طي دوران جنيني به گنادها مراجعت نموده و بعداً به سلول زايشي يا Germ cell تبديل مي شوند.در اغلب ماهي ها مجاري گنادي وجود دارد و وظيفه آنها حمل گنادها بسوي هدفهاي داخلي و خارجي است . بطورکلي در تمامي مهره داران از جمله ماهي ها از نظر سازمان بندي گنادها شباهت هاي اساسي وجود دارد ، در عين حال بايستي در نظر داشت که تفاوتهاي ساختاري بين گنادها مي تواند وجود داشته باشد که نشانگر الگوهاي اجدادي يا سير تکامل اجدادي ويا بيانگر سازش هاي خاص هر گونه با محيطي که در آن زيست مي کند باشد.بعنوان مثال گنادهاي دهان گردان(Cyclostomata) و تيلياست ها بر خلاف ساير مهره داران فاقد بافتي به نام مدولا يا لايه مياني مي باشد و تنها کورتکس قابل مقايسه با ساير مهره داران هستند.
اين ويژگي يعني عدم وجود يک منشاء دوگانه براي گناد در تيلياست ها مي تواند توضيحي براي امکان تمايز جنسي گسترده در اين گونه ماهيان باشد.
وظايف اصلي گنادها در ماهيان همانند ساير مهره داران توليد گامتهاي قابل لقاح مي باشد که لازمه توليدمثل ولقاح موثر است.
سنتز انواع متفاوتي از هورمونهاي استروئيدي سبب رشد و توسعه سلولهاي زايشي مي گردد که اين هورمونها تحت تاثير محور H-P-G هستند.
هیدروکسی پروژسترون-17 α 17 α , 20 β –Dehydroxy-4- Pregenon
|
شکل شماره 3 : مسير بيوسنتزي استروئيدهاي جنسي در فوليکول تخمدان ماهيان سالمونيده در طول دوره رشد و بلوغ اووسيت ها
تمايز جنسي گنادها در ماهيان فرايند پيچيده و ناپايداري است، اثر هورمونهاي گنادي در مغز مورد بررسي قرار گرفته است و مشخص گرديده که اين هورمونها در سه مرحله مي توانند موثر باشد:
1- تمايز جنسي 2-بلوغ جنسي 3-رفتارهاي جنسي 4- پايان فعاليت هاي جنسي يا يائسگي که در پستانداران قابل مشاهده است. تمايز جنسي تا حدي تحت تاثير ژنهاي خاصي صورت مي گيرد که به آنSDG(*** Determination Genes) مي گويند.
در ماهي ها عوامل زيست محيطي و اکولوژيکي نقش مهمي در تعيين جنسيت دارند و تعاملي که بين ژنها و فاکتورهاي محيطي مؤثر مثل درجه حرارت ،شوري، PH ، O[SUB]2[/SUB] و موقعيتهاي اجتماعي وجود دارد مي تواند به عنوان عامل تعيين کننده جنسيت شناخته شود.فرايند تمايز گنادها جداي از تمايز جنسيت است.
در پستانداران همه موجودات در اصل ماده هستند و در حضور هورمونهاي گنادي نر ،موجود به جنس نر مبدل ميشود و در غياب آن ماده باقي مي ماند.در ماهي ها همچنان که گفته شد تمايز جنسيت ناپايدار است ، در عين حال فرايند تمايز گنادها خود نسبت به مواد القا کننده جنسيت بسيار حساس است و به مواد القا کننده جنسيت *** Inducing Substrate گويند.اين مواد توسط اجزاي سوماتيک گنادهاي در حال رشد ويا احتمالاً توسط بافتهاي ديگر توليد مي شوند.سلولهاي زايشي تمايز نيافته که بالقوه توانايي تبديل شدن به هر دو جنس را دارند چنانچه تحت تاثير ترکيبات القا کننده جنسيت نر (Andro-Inducer) قرار گيرند به اسپرماتوگوني مبدل مي گردند و چنانچه تحت تاثير فاکتورهاي القا کننده جنسيت ماده (Gyno – Inducer) قرار گيرند به اووگوني مبدل مي شوند.
عوامل القا کننده هورمونهاي جنسي استروئيدي هستند که به صورت استروژن ،پروژسترون و تستوسترون تاثير مي گذارند.
جنين هم خود هورمون هاي استروئيدي مي سازد و هم اين هورمونها را از خون مادر دريافت مي نمايد.
فنوتيپ جنسي در ماهيان را مي توان در طول حساس دوره تمايز جنسي با مصرف درست و به موقع آندروژن هاي درون زا وبرون زا تغيير داد يعني آنکه با مصرف وتزريق آندروژن جنسيت را نرو با تزريق استروژن جنسيت را به ماده مبدل نمود .در ماهي ها زمان طبيعي آغاز تمايز جنسيت بر حسب گونه و جنس متغير است.
بنابراين مشخص گرديد که تمايز جنسي ، تمايز گنادي و تغيير جنسيت مباحث جدا از هم مي باشند که مرزهاي بين آنها قابل توجه است، تمايز جنسي را در ماهيان هرمافروديت نداريم ،ماهيان گونوکوريست نامتمايز بعداً مي توانند تغيير جنسيت از خود نشان دهند.
منابع :
1-حسين زاده صحافي ، همايون (1380) بيولوژي توليدمثل ماهي؛ شرکت سهامي شيلات ايران.
2-اميني، فرهاد (1374) مباني ژنتيک واصلاح نژاد ماهيان؛ وزارت فرهنگ و ارشاد اسلامي.
3-عريان، شهربانو (1372) توليدمثل از ديدگاه پزشکي وبيولوژي؛ انتشارات ماجد.
4-جلالي، بهيار (1377) انگلها و بيماريهاي انگلي ماهيان آب شيرين ايران؛ معاونت تكثير و پرورش آبزيان شيلات ايران.
