تنش دما و اثر آن در گیاهان مختلف

[sey]

اثر تنش گرما بر برخی گیاهان زراعی
دما يكي از فاكتورهاي محيطي تأثيرگذار بر مراحل مختلف رشد گياه مي باشد. مرحله توليد مثل جنسي در گياهان درمقايسه با مراحل رشد رويشي، به دماي بالا بسيار حساس مي باشد و اندامهاي توليد مثلي در برابر افزايش دما
قبل و يا در حين مراحل گلدهي بسيار آسيب پذير هستند
. علت عدم توليد دانه و يا تشكيل دانه كمتر در اين گياهان طي تنش گرما، كاهش توان زيستي دانه هاي گرده بيان شده است. دانه گرده اي كه از بساك رها مي شود به عنوان يك واحد عملكردي در نظر گرفته م يشود و در گياهان مختلف در مطالعات متعددي بررسي تأثير دماي بالا بر جوانه زني و رشد لوله گرده به صورت درون شيشه اي انجام گرفته است. مطالعه و درك حساسيت فرآيندهاي فيزيولوژيك دخيل در تشكيل ميوه در هنگام تنش گرما و يافتن ژنوتيپهاي مقاوم به گرما مي تواند در برنام ههاي اصلاحي گياهان مفيد واقع شود. با توجه به حساسيت گياه فلفل نسبت به تنش گرما و كاهش شديد محصول در آن به علت ريزش گل، در اين پژوهش براي يافتن برخي از دلايل كاهش ميوه طي تنش گرما، مراحل رشد و جوانه زني دانه گرده و رشد لوله گرده فلفل در محيط درون شيشه اي با تيمارهاي دمايي مختلف مورد آزمايش قرار گرفت و با استفاده از برشهاي ميكروتومي تهيه شده از بساك مورفولوژي دانه هاي گرده در تنش گرما بررسي شد د ر درجه حرارت بالا، گياه مقدار زيادي از گرماي خود را با تشعشع طول موج بلند، به هواي مجاور هدايت و با تعرق دفع مي كند (تايز و زايگر، ١٣٨١ ( .در شرايط مناسب رطوبتي، گياه عمدتاً با افزايش تعرق خنك مي شود، ولي هنگام ي ك ه گياه با كمبود آب روبرو باشد به علت عدم تعرق، دماي آن بيش از دماي هواي اطراف خواهد بود . بنابراين گياهاني كه در معرض تنش خشكي هستند تنش گرمايي نيز بر آن ها وارد مي شود .(Maham et al., 1995)در اثر تنش گرما، فراين دهاي فيزيولوژيكي و متابوليكي متعددي نظير فتوسنتز، تنفس، خاصيت نيمه تراوايي غشاء سلول، تخريب پروتئين ها و آنزيم های درون گياه تحت تأثير قرار مي گيرند (لارچر، ١٣٧٦ ) . ميزان خسارت تنش گرما به نوع گياه، مدت تنش و همچنين سرعت افزايش درجه حرارت بستگي دارد. هنگامي كه درجه حرارت هوا به بالاتر از حد آستانةخسارت افزايش پيدا كند، آسيب آن قطعي است .(Al-Khatib and Paulsen, 1999) ناتال و همكاران( ( 1992نشان دادند که يك درجه سانتي گراد افزايش درجه حرارتِ حداكثر در ماه جولاي كه مصادف با گلدهي كلزاي تابستانه در غرب كانادا است، كاهش ٤٠٠ كيلوگرم در هكتار عملكرد دانه(حدود ده درصد از كل عملكرد دانه) را به دنبال دارد. آنگادي و همكاران گزارش كردند كه در چرخة (Angadi et al., 2000) زندگي گياه كلزا، مرحله گلدهي حساس ترين مرحله به درجه حرارت بالا است و بروز تنش گرما در اين مرحله سبب افت عملكرد دانه مي گردد . همچنين موريسون گزارش کرد كه تنش گرما در طي (Morison, 1993)گلدهي دانه های روغنی باعث خسارت بيشتري در مقايسه با مرحله رويشي يا مرحله رشد خورجين شده است. گزارش هايي مبني بر نقش اندك ذخاير غذايي قبل از گلدهي كلزا در رشد دانه وجود دارد . در شرايط محيطي مناس ب و بدون تنش، ذخاير مواد پرورده اي كه قبل از گلدهي تشكيل مي شوند فقط در حدود ده درصد در عملكرد دانه نقش دارند(.(Mendham et al., 1990رشد قبل از گلدهي، پتانسيل فتوسنتزي برگ ها و ساقه ها را مشخص مي کند و موجب ايجاد ذخاير مواد فتوسنتزي مي شود كه در برخي شرايط مخصوصاً در هنگام وجود تنش هاي محيطي، سهم بيشتري را در تعيين عملكرد دانه به عهده دارد . در زمان گلدهي كه كليه برگ هاي ساقة اصلي باز شده اند، پتانسيل فتوسنتزي در حداكثرمقدار خود بوده و در اين دوره پتانسيل عملكرد مشخص مي گردد. تعداد خورجين و تعداد دانه در خورجين كه در مرحله گلدهي تعيين مي شوند و از اجزا ی اساسي عملكرد دانه هستند تحت تأثير عوامل مختلف از جمله تنش هاي محيطي و كمبود مواد فتوسنتزي قرار مي گيرند.اندازة دانه در مقايسه با ساير اجزاء عملكرد، كمتر تغيير مي كند (كيمبر و مك گرگور، ١٣٧٨. از آنجايي كه انتقال مجدد نيتروژن از اندام هاي رويشي به دانه، سهم بسزايي در ميزان پروتئين دانه ايفا مي كند، بنابراين،توزيع نيتروژن ذخيره شده در اندام هاي رويشي و انتقال آن به دانه در شرايط تنش گرماي پايان فصل داراي اهميت زيادي است نتايج .( برخي از پژوهش ها نشان داد ه اند كه اگرچه وزن و عملكرد دانه در شرايط تنش گرما كاهش مي يابد، اما كاهش دوره پر شدن دانه باعث كاهش دوره پرشدن دانه از مواد كربوهيدراتي و افزايش نسبت پروتئين به كربوهيدرات دانه ميشود .(Tahir et al., 2007; Subedi et al., 2007) طاهر و همكاران( ( 2007 اثر تنش گرماي انتهاي فصل بر عملكرد كمي و كيفي دانه 50 ژنوتيپ گندم را مورد مطالعه قرار دادند و گزارش كرده اند كه افزايش دماي محيط در مراحل پس از گرد ه افشاني باعث افزايش ميزان پروتئين دانه مي گردد. اين پژوهشگران همچنين نتيجه گرفتند كه تنش گرما باعث افزايش همزمان پروتئين هاي محلول و غير محلول مي شود. سوبدي و همكاران با بررسي اثر سطوح (Subedi et al., 2007)نيتروژن بر درصد پروتئين دانه در تاريخ هاي كاشت متفاوت گزارش دادند، اگرچه تاخير در تاريخ كاشت باعث كاهش عملكرد دانه شد، اما محتواي پروتئين دانه را افزايش داد . در اين پژوهش، كاهش ميزان نيتروژن مصرفي، كاهش درصد پروتئين دانه را به دنبال داشت . لمون گزارش داد، كاهش طول (Lemon, 2007) دورة پر شدن دانه در اثر برخورد اين مرحله از رشد با شرايط خشك و گرم پايان فصل باعث افزايش محدوديت تجمع كربوهيدرات ها در دانه، افزايش درصد پروتئين و كاهش وزن دانه شد. بلومنتال و همكاران (Blumenthal et al., 1995) گرماي پس از گرده افشاني بر ويژگي هاي كيفي دانة 40 ژنوتيپ گندم، نتيجه گرفتند كه ميانگين محتوي پروتئين دانة تمامي ژنوتيپ ها در دماي 40 درجة سانتيگراد براي مدت 10 ساعت، 17 درصد افزايش يافت. اسپيرتز و همكاران با بررسي اثر دماهاي (Spiertz et al., 2006) مختلف شب و روز در مرحلة پر شدن دانه بر ويژگي هاي كمي و كيفي دانه ژنوتيپ هاي گندم حساس و متحمل به تنش گرما، گزارش كردند كه تنش گرما باعث كاهش عملكرد دانه و وزن دانه و افزايش درصد پروتئين دانه شد . نتايج پژوهش هاي اهدايي و وينز نشان داد كه (Ehdaie and Waines, 2001) تاخير در تاريخ كاشت موجب كاهش عملكرد پروتئين دانه در واحد سطح شد در حالي كه بر روي درصد پروتئين دانه اثر نداشت . در اين پژوهش كاهش عملكرد پروتئين به دليل كاهش وزن و عملكرد دانه در واحد سطح بود . كاسترو نيز گزارش (Castro et al., و همكاران ( 2005 كردند كه تنش گرما اثر معني داري بر درصد پروتئين دانه ندارد . كوكس و رينز نتيجه گرفتند كه (Cox and Rains, 1985) برخورد مراحل پس از گرده افشاني در ژنوتيپ هاي گندم با شرايط خشك و گرم در برخي مناطق مديترانه اي، به دليل كاهش جذب و متابوليسم نيتروژن و در نتيجه كاهش كارايي زراعي مصرف نيتروژن باعث كاهش ميزان نيتروژن و پروتئين در واحد سطح مي شو د. ايننتايج با گزارش وان سانفورد و مك كاون Van Sanford and MacKown, 1997) مغايرت داشت . اين پژوهشگران نتيجه گرفتند ژنوتيپ بر كارايي زراعي × كه اثر متقابل محيط مصرف نيتروژن معني دار نيست با توجه به پژوهش هاي انجام شده به نظرمي رسد، برخورد مراحل پاياني رشد ژنوتيپ هاي گندم با تنش گرماي انتهاي فصل، از طريق كاهش مدت پر شدن دانه كاهش ذخيرة ،(Ehdaie and Waines, 2001) كربوهيدرات ها و افزايش سرعت ذخيرة مواد ،(Panozzo and Eagles, نيتروژن دار ( 1999 موجب افزايش ميزان (درصد) پروتئين دانه مي شود. تاخير در تاريخ كاشت ژنوتيپ هاي گندم علاوه بر گسترش دامنة برخورد مرحلة پر باعث ،(Lemon, شدن دانه با تنش گرما ( 2007 كاهش توسعة ريشه و كارايي جذب نيتروژن در اين .(Cartel et al., گياه مي شود ( 2006 تغييرات در شرايط بهينه رشد گياه در پا يان به كاهش ميزان پروتئين دانه در واحد سطح مي انجامد. در برخي پژوهش ها گزارش شده است كه همبستگي ميان عملكرد دانه و درصد پروتئين دانه منفي و معني دار مي باشد ،(Lemon, 2007; Subedi et al., 2007) بنابراين به نظر مي رسد، با وجود اينكه افزايش ميزان نيتروژن، افزايش درصد پروتئين را به دنبال دارد، اما افزايش كارايي زراعي مصرف نيتروژن كه در اغلب پژوهش ها از همبستگي مثبتي با عملكرد دانه برخوردار است

[sey]

تنش سرما و اثر آن در گیاهان مختلف 1

Ø تنش دمای پایین: Low tempyter stress دارای دو جنبه است: الف. Chilling: خسارتهایی که در دمای 0 تا 10 درجه رخ می دهد (دماهای بالای صفر) ب. Frezzing: در شرایط یخ بندان در داخل بافتها یخ در فضای بین سلولی تشکیل می شود بنابراین فشار کاهش یافته و باعث آب کشیدگی ازسلول به فضای بین سلولی می شود و درون سلول با کمبود آب مواجهه می شود. مهم ترین عامل محدود کننده گیاهان مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری تنش سرما است. Ø خسارت ناشی از تنش سرما می تواند بدو صورت باشد: 1- برگشت پذیر: Elastic کاهش جذب آب، کاهش فتوسنتز و تنفس 2- برگشت ناپذیر: plastic پیری زودرس برگها، تخریب کلروفیل و... Ø تنش سرما و فرایندهای مختلف رشد : 1- جوانه زنی و رشد رویشی : معمول ترین و رایج ترین تنش محیطی در دوران جوانه زنی گیاه تنش سرما است که در مرحله جذب آب توسط بذر رخ می دهد. در گونه های مختلف گیاهی معمولا رشد محور جنین در محدوده دمایی خاص صورت می گیرد که کاهش دما تاثیر مستقیم دارد بر روی تنفس، سنتز پروتئین و نشت متابولیتها تاثیر دارد در فتوسنتز نیز سرما در مراحل اول جذب اولیه وشروع فتوسنتز (فتوسیستم II ) موثر است. علائم عمومی و قابل رویت خسارت ناشی از سرما، آبکی شدن در اثر اکسیداسیون نوری رنگیزه ها، پرشدن فضاهای بین سلولی از آب، قهوه ای و نکروزه شدن برگ ومرگ گیاه، خسارت به میوه ها با گسترش لکه های نکروزه در سطح میوه، نرم شدن بافت و قهوه ای شدن سریع پوست میوه. 2- اثر بر فرایندهای مرحله زایشی : مرحله گلدهی شدیدا تاثیر پذیر است. عقیم شدن دانه های گرده در دمای پایین، تغییر شکل گل یا اجزای گل ( بساک در حال تقسیم میوز حساس ترین مرحله است) 3-تنش سرما در سطح سلولی: تغییر حالت فیزیکی غشا، برهم خوردن تعادل غشا، کاهش نفوذپذیری و فعالیت معمول آن آشکارترین نتیجه قابل مشاهده خسارت ناشی از سرما به غشا نشت محلولهای سلولی نظیر پتاسیم، آمینو اسیدها، کربوهیراتها و در مجموع الکترولیتهای مختلف به خارج سلول می باشد. تغییر غشا در این مرحله قابل برگشت می باشد. 4-اثر تنش سرما بر روی فعالیتهای فیزیولوژیک گیاه: فتوسنتز و تعرق : فتوسنتز خالص گیاهان دچار تنش سرما به علت توقف جریان سیتوپلاسمی، کاهش انرژی حاصل از تنفس، فراهم نبودن فسفاتهای غنی از انرژی، کاهش می یابد و با افت دما بیشتر می شود. آشفتگی در تولید کلروفیل و بهم خوردن کلروپلاست که بر روی فتوسنتز موثر است. تابش شدید در طول دوره سرما یا بلافاصله بعد از آن، صدمه به کلروپلاستها را افزایش می دهد و بهبودی را به تاخیر می اندازد. خطر تخریب کلروفیل در اثر اکسیداسیون نوری در گیاهان حساس وجود دارد. واکنشهای فتوشیمیایی به دما بستگی ندارد و تولید ATP و NADPH⁺ تا نزدیک نقطه انجماد ممکن است ادامه یابد. 5-آسیبهای وارده به بافتها و سلولها : کاهش در مساحت سطح برگ، گیاهچه های در حال رشد، قهوه ای شدن محلهای اتصال برگها به ساقه، ایجاد نقاط نکروزی ملایم تا شدید در برگها در محیط ریشه نیز تنش آب که در نتیجه سرمای شدید ایجاد شده منجر به افزایش شدید مقاومت هیدرولیکی ریشه و اختلال در غشا، کاهش رشد زیشه و اثرات ثانویه کمبود مواد غذایی و اختلال در رشد گیاه را بهمراه خواهد داشت. 6-سمیت در اثر تنش سرما: دماهای پایین، بازدارنده آنزیم کاتالاز القاء می شود در نتیجه H₂O₂ بدون آنکه تجزیه شود تجمع می یابد. در طی مراحل اولیه سرمازدگی اغلب تنفس افزایش یافته وسپس شروع به کاهش می کند. خسارت سرما به ریشه ها ممکن است در زنده ماندن گیاه مهم تر از آسیب سرما به برگها باشد زیرا ریشه ها در محیط تنظیم شده خاک زندگی می کنند. Ø اثرسرما بر رشد و نمو گندم: در مناطق معتدل وسرد که در زمستان معمولا هوا سرد و اغلب ریزش برف همراه با یخبندان شدید می باشد، گندم دچار سرمازدگی شده و در صورتی که شدت سرما زیاد باشد، به آن صدمه وارد می شود. سرمای زمستان هم بطور مستقیم و هم غیر مستقیم گندم را تهدید نموده و به گیاه جوان خسارت وارد می کند و گاهی اوقات هم مانع رشد گندم خواهد شد. اثر مستقیم سرما: تغییرات ناگهانی درجه حرارت زمستان مناطق سرد برای گندم بی نهایت خطرناک است. هرگاه این تغییرات در مدت 48 ساعت بین10+ تا14- باشد خسارت وارده به گیاه خیلی شدید بوده و موجب می گردد که شیره گیاهی موجود در آوندها و آب داخل سلولها یخ زده و به علت ازدیاد حجم آوندها و سلولها ممکن است آوندها ترکیده و سلولها پاره شده و نبات بمیرد. اگر درجه حرارت خیلی کند و در مدت زمان زیادی انجام شود، خسارت وارده جزئی و ناچیز و اثر سرما در نقاطی از مزرعه که سایه بوده شدیدتر است و در نباتات جوان بیشتر از گیاهان مسن است. عمق کاشت بذر نیز اثر زیادی در مقاومت یا حساسیت گیاه نسبت به سرما خواهد داشت. در مناطق سردسیر در مورد بذوری که سطحی کاشته شده اند ریشه های جوان بیشتر در معرض خطر سرما قرار دارند، بهتر است در مناطق سردسیر و بخصوص اگر کشت در آخر فصل رشد انجام شود (کشت کرپه) عمق بذر را زیادتر انتخاب نمود. هر گاه غلظت شیره گیاهی موجود در آوندها در زمستان بیشتر باشد، نبات بهتر و بیشتر در مقابل سرما مقاومت نموده و کمتر یخ می زند، بنابراین از آبیاری گندم در زمستان در مناطق سردسیر باید خودداری کرد. ارقام مختلف گندم در مقابل سرما مقاومت و حساسیت یکسانی نیستند و بدین لحاظ لازم است در مناطق سردسیر از انواع مقاوم به سرما کشت نمود. حد متوسط مقاومت گندم در برابر سرما 12- تا 14- درجه سانتی گراد است. اثر غیر مستقیم سرما: در مناطقی که هوا در زمستان سرد می شوند، زمینهایی که در آنها گندم کاشته شده، به علت وجود رطوبت، یخ زده و سطح خاک در اثر یخ زدن بیشتر از لایه های عمقی بالا آمده، در نتیجه ریشه های جوان گندم که در سطح خاک قرار دارند همراه با خاک بالا می آیند. در آخر زمستان پس از برطرف شدن سرما و ذوب شدن یخ زمین، خاک زراعتی مجددا نشست می کند، لکن ریشه های گندم به همان صورت خارج از سطح خاک باقی مانده و در اثر بوجود آمدن این وضعیت نه تنها قسمتی از آنها پاره می شوند، بلکه طوقه و منطقه سطحی ریشه از خاک بیرون آمده بتدریج در اثر عوامل جوی خشک می شوند و اگر در این موقع اقدام لازم بعمل نیاید گیاهان از بین خواهند رفت. برای جلوگیری از خطر خشک شدن ونابودی گندم می باید در اوایل بهار پس از رفع یخبندان و کم شدن رطوبت، زمین غلطک زد تا طوقه و ریشه ها همراه با خاک نشست نمایند.

• اثر سرما بر شبدر قرمز:

در اثر سرما ریشه، ساقه و استولون پوسیده می شوند وبیشترین تاثیر را در کاهش عملکرد علف خشک، سیلو وچراگاهها دارد. جوانه های غالب در اثر سرما نابود می شود و چند هفته بعد از جوانه زنی پوسیدگی ریشه آغاز می شود در صورتیکه شرایط رشد خوب باشد پوسیدگی خفیف ولی اگر شرایط نامساعد باشد (سرمای طاقت فرسا زمستان) قارچهای ساکن در خاک )Fusarium , Rhizoctonia, Pythium, Phoma medicaginis, Mycoleptodiscus terrestris, Stagonospora meliloti
باعث پیشرفت بیماری می شوند.
در اثر سرما شبدر قرمز صدمات مختلفی می بیند و از آنجا که بافت صدمه دیده محل ورود میکروبها و قارچها می شود خطرناک تر است.
حداقل چهار نوع صدمه زمستان وجود دارد:

1. بالا وپایین رفتن دما که همزمان با آن تناوب انجماد و آب شدن یخ صورت می گیرد وخسارت شدیدی برای جوانه های شبدر قرمز دارد. این خطرات در زمینهایی با زه کشی فقیر بیشتر نمود می یابد.
2. خطر پایین بودن دما: این خطر زمانی وجود دارد که از واریته های انطباق نیافته، گونه هایی را انتخاب وکشت کنیم. تیپهای مقاوم با ادامه رشد خود تا اوایل زمستان اغلب یک مقاومت در برابر سرما ایجاد می کند. مصرف دیر کودهای شیمیایی (بخصوص نیترات) وضعیت موجود را وخیم تر می کند.

3-بیشتر خطر زمستان به وسیله لایه های یخ ایجاد می شود. کولاک برف و باران می تواند دلیل یخ بستن ناحیه ای وسیع از تراکم گیاهی باشد. لایه های یخ ممکن است در سطح پایین تر صورت پذیرد، در صورتیکه زه کش زمین نامناسب باشد آب باران یا یخهای در حال ذوب تجمع یافته و مجدد یخ می زنند. واریته های شبدر اگر چه به سرما مقاومت دارند لیکن در برابر لایه های یخ مقاومت ندارند. در وضعیتهای مشابه، خاک اشباع از آب یخ زده و یا برف می تواند منجر به صدمات زمستانه شود.
4-شبنم یخ زده که جوانه های رویشی بعدی را در زمان بهار که گیاه می خواهد رشد مجدد را شروع کند از بین می برند. خطر بیشتر گیاهانی که در زمینهایی با ارتفاع کم وجود دارندکه امکان حرکت هوا وجود ندارد تهدید می کند.




توصیه هایی برای کاهش خسارت یخ زدگی:
1-آهک دادن به خاکهای اسیدی برای رساندن PH خاک به حدود خنثی
2-مراقبت از تعدل بین کودها در خاک وآزمایش آن
3-کاشت بذور درشت با کیفیت بالا و گواهی شده با عملکرد بالا و مقاوم به بیماری
4-کنترل حشرات و آفاتی که از ریشه و ساقه تغذیه می کنند.
انطباق یافتن گیاهان در برابر استرسهای حاکم در زمستان:
بقا زمستان یک ویژگی ترکیبی است که تنها به توانایی گیاهان برای تحمل سرما بستگی ندارد. در طی دوره سرمای زمستان استرسهای گوناگون گیاهان بی پناه را متاثر می سازند، عوامل غیر حیاتی ( شبنم منجمد، باد کردن شبنم، خشکی، پوشش یخ، طغیان سیل) و عوامل حیاتی که بوسیله عوامل زنده (قارچها وباکتریهای سرما دوست، قالب یخ)
اضافه شدن فاکتورهای محیطی نا مناسب در طول دوره رشد وپاییز (رطوبت خاک، مدیریت کاشت، مواد مغذی خاک و پوشش غیر قابل نفوذ) بر روی تحمل ومقاومت در برابر سترس زمستان تاثیر می گذارند.
نتایج تحقیقات اخیر از ارتباط تنگاتنگ بین عوامل حیاتی وغیر حیاتی استرسها در طول زمستان حکایت دارد، سرما سبب تغییر تحمل مربوط به پاتوژنهای سرما دوست می شود.
جنبه های اکولوژی وفیزیولوژی انطباق سرما:
چون گیاهان بدون حرکتند و نمی توانند در شرایط نامساعد محیطی فرار کنند بایستی چندین مکانسیم سازش داشته باشند تا امکان بقا آنها وجود داشته باشد. سازش سرما، فرایندی است که گیاهان مطابق شرایط بدون پوشش تحمل یخ زدگی را بدست می آورند. خشک شدن وسیع سلول یکی از خطرات مهم یخ زدگی است.

[sey]

ادامه...2

• اثر سرما بر رشد و نمو یونجه:

ریشه وطوقه یونجه تحت عوامل مختلف صدمه می بینند که کی از مهم ترین آنها سرما وصدمات زمستان است. چندین نوع متمایز از خطرات سما یا صدمات زمستان بر روی یونجه بررسی شده است: صدمه شبنم یخ زده در اوایل رشد در بهار یا در اوایل پاییز، بالا و پایین رفتن متناوب دما که منجر به یخ زدگی وآب شدن یخ بور متناوب می شود، دمای کم و خطر خشک شدن ریشه اصلی و طوقه، آسیب حاصل از لایه های یخ و ورود باکتریها و قارچهای بیماری زا از محلهای آسیب دیده بافتها
انواع صدمات:
الف- صدمات شبنم یخ زده: بعد از اینکه گیاه یونجه در اوایل بهار شروع به رشد کرد، صدمات شبنم یخ زده منجر به از بین رفتن جوانه های غالب شود، برگها به رنگ قهوه ای در می آیند و برداشت اول دچار نقصان عملکرد و برداشت دیر هنگام می شود. آب در گیاهان وقتی دما نزدیک نقطه یخ زدگی است، بصورت یخ نزده باقی می ماند (سوپرکولینگ)، ولی بهر حال اگر دما بطور ناگهانی کاهش یابد، کریستالهای یخ تشکیل و جوانه های رشد کرده را می کشد. زندگی گیاه مختل می شود، رنگ قهوه ای در سرتاسر پوشش یونجه در بهار دیده می شود البته واریته های مختلف تحمل های متفاوتی نسبت به شبنم دارند اما این در مورد صدمه زمستان صحت ندارد.
ب- بالا و پایین رفتن دما که اغلب خسارت شدیدی به یونجه وارد می کند و باعث بریدگی یا خسارت مکانیکی به ریشه عمودی و ریشه های جانبی می شود، در صورتیکه بافت خاک سنگین، رطوبت بالا، زه کش فقیر و خاک دارای آب موقتی یا دایم باشد شرایط سخت تر می شود
پ- خسارت ناشی از دمای پایین که امکان خشک شدن وصدمه جوانه های طوقه در مدت کوتاه دارد، جوانه های جدیدی که بر روی قسمتهای پایینی طوقه تولید می شود و در شرایط مناسب رشد می کند و بطور نرمال خسارت را ترمیم می کند (بدین گونه زمین زراعی بعد از بهار عملکرد نرمالی دارد).
در شرایط حادتر طوقه و ریشه دچار پوسیدگی در طول زمستان شده ودر نهایت مرگ گیاه را بهمراه خواهد داشت. خطرات وقتی بیشتر می شود که یک واریته حشاش در منطقه کشت شود.
ت- ورقه های یخ :
بیشتر صدمات زمستان بوسیله لایه های یخ ایجاد می شود که باعث جلوگیری از تبادل معمولی گازهای اکسیژن وCO₂ می شود. کولاک برف و باران یخ زده می شود در تمام منطقه پوشش گیاهی لایه یخ ایجاد می کند، لایه یخ همچنین می تواند در زمینهایی با زه کش فقیر بروز می کندوقتی آب باران یا برفهای مذاب شده تجمع می یابند، واریته هایی از یونجه که مقاوم به سرما هستند در برابر خطرات لایه های یخ مقاومت ندارند.
صدمات زمستان شدیدتر می شود وقتی پارازیتهای قارجی وباکتری وارد عمل می شوند وثپبافتهای گیاهی را مورد حمله قرار می دهند. پژمرده شدن گیاه یکی از دلایل بروز باکتری است.

• مقاومت به تنش سرما :

مقاومت در سطح سلول و فرایندهای فیزیولوژیک آن:
در گیاهان مقاوم به سرما تغیییرات زیر در هنگام وقوع سرما دیده شده است:
ژله ای شدن ساختارها، افزایش حجمی پروتوپلاست، بازیابی نظم ساختمان ارگانلی، توسعه شبکه آندوپلاسم، افزایش پروتئین محلول و در نهایت افزایش مقاومت گیاهان
افزایش اسیدهای چرب اشباع شنده غشا با تاثیر بر دمای تغییر حالت غشا و پایین آوردن آن باعث مقاومت بخشیدن به گیاه شوند.
در مقاومت به تنش سرما در گیاهان از نظر فتوسنتز در مورد آنزیمهای خاص که در فتوسنتز نقش دارند خصوصا آنزیمهایی که اثر متقابل با غشاء سلولی دارند تحقیقات جدیدی در حال انجام است.
در مرحله جوانه زنی مقاومت به سرما بر حسب آستانه های دمایی و با افزایش سازگاری گیاه با شرایط گرمسیری مرتبط است.
مقاومت به تنش در زمان گلدهی عمدتا نتیجه ساختار گل و فعالیت آن در شرایط تنش می باشد.
ارقام مقاوم به برنج در مورد تنش سرما در هنگام گلدهی دارای بساک و کلاله بلند هستند.
مکانیزم نتظیمی هورمونی مقاوم به سرما :
2-آمینو6- متیل بنزوئیک اسید در گندم، چاودار، تنباکو، مو و...
نفتالین استیک اسید در مرکبات
پلی اتیلن گلیکول در بسیاری از گونه های گیاهی
اولین حس کننده حرارتی در سلول، درجه سیال بودن لیپیدهای غشایی است و اولین حادثه واقع شده یک تغییر حالت در نظم مولکولی توده چربیهای غشایی است.
متخصصین اصلاح نبات معتقدندمقاومت به سرما چند ژنی بوده وممکن است برای هر مرحله گیاه اختصاصی باشد و هر صفت خاص وابسته به سرما زدگی ممکن است در تمام گونه های حساس یافت نشود زیرا هر صفت ممکن است بیش از یکبار در طی تکامل بروز کرده باشند
پیروات اورتو فسفات دی کیناز (PPDk) اولین آنزیم گیاهی گیاهان C₄ در شرایط سرما بصورت برگشت پذیر از تترامر به دی مر تبدیل می شود.
آنزیم رابیسکو در گیاهان C₃ وقتی توسط سرما غیر فعال می شود به زیر واحدها تجزیه می شود و تغییرات ایجاد شده در پروتئین قابل برگشت است.
جلوگیری از تلفات آب:
در بسیاری از گونه های گیاهی پس از شروع سرما زدگی پژمردگی شدیدی در برگها بوجود می آید، لکه های نکروزه روی سطح برگ و خشک شدن حاشیه برگها از نشانه های آن است.
فرضیه لیونز- رایزن: تغییر حالت چربیهای غشای پلاسمایی منجر به افزایش نفوذپذیری غشاها در تنش سرما ونشت یونها می کند.
مهمترین مکانیسم خسارت سرما رفتار غیر طبیعی روزنه ها در درجه حرارت پایین است. اگر روزنه ها در ابتدای تنش سرما باز باشد آب از دست رفته توسط برگ هیچ جایگزینی ندارد.
جلوگیری از اکسیداسیون نوری رنگیزه های گیاهی ولیپید:
آبکی شدن برگهای بالایی در دمای پایین در گیاهانی مانند پنبه، خیار ودر شدتهای نوری بالا تسریع می گردد.
انرژی نورانی جذب شده در دمای پایین نمی تواند در فتوسنتز بکار رود.
سرما در حضور نور آسیب بیشتری در مقایسه با سرما در تاریکی می شود. برای افزایش مقاومت می توان از آنتی اکسیدان توکوفرول استفاده کرد که در برگها اکسیده شده ومنجر به کاهش تلفات کلروفیل a وb می شوند.
در گیاهچه ذرت افزایش سرما باعث تجمع H2O₂ خواهد شد که برای ایجاد مقاومت می توان گیاه را از قبل در دمای 14 درجه القای سرما کرد.
سرما باعث اختلال در غشاهای تیلاکوئیدی می شود، کاهش ساخت کلروفیل و رنگ سبز به زرد می گراید.

جلوگیری از افزایش کلسیم سیتوپلاسمی:
کلسیم نقش مهمی در کاهش حفاظت از تغییر حالت چربی غشا و ممانعت از افزایش نفوذپذیری غشا، جلوگیری از اختلال تنفسی و تجمع مواد سمی دارد چون اثر سرما در میتوکندری بیشتر از آنزیمهای سیتوپلاسمی گلیکولیز است باعث تجمع اتانول (سیستم غشایی مختل می شود) ، استالدئید و آلانین که فراورده های گلیکولیزند می شود.

• تنش یخ زدگی :

تعریف: فشارها وتنشهای پیچیده قابل وقوع در هنگام رویارویی گیاهان با درجه حرارتهای زیر صفر.
در شرایط یخبندان، در داخل بافتها یخ تشکیل می شود این یخ ابتدا در فضای بین سلولی تشکیل می شود لذا فشار بخار آب در این فضا کاهش می یابد (شیب بخار آب کاهش می یابد) ولی بخار آب در سلولها زیاد است این اختلاف باعث آب کشیدن از سلولها به فضای بین سلولی می شود یخ شکل گرفته و بزرگتر می شود و درون سلول با کمبود آب مواجهه می شود .

• در جریان خارج شدن آب از داخل سلول، حجم سلول کاهش پیدا کرده و در اثر کاهش حجم و جابجایی سلول، جابه جایی مولکولهای غشا مشاهده می شود و پروتئینها از ردیف خود در داخل غشا خارج می شوند . بعد از اینکه یخ شروع به ذوب شدن می کند، آب با شدت خیلی زیاد به داخل سلولها بر می گردد که باعث بر هم ریختگی غشا که دیگر نمی تواند به حالت اول برگردد.

• تاثیر تنش یخ زدگی در گیاهان مختلف:

• سویا: اغلب قسمتهای بالای گیاه از بین می رود، ممکن است بعضی گیاهان از گره های صدمه ندیده مجددا رشد کند.
• گندم: معمولا تنش در مرحله طویل شدن ساقه و گلدهی ( خوشه رفتن) بروز کرده و منجر به صدمه مریستمهای بالایی و پایینی گره ها می شود وتولید خوشه سفید می شود. در طی گلدهی نیز باعث عقیم شدن، سقط جنین، از بین رفتن ریشکها و پرپمهای تازه خارج شده از گیاه می شود. خطر یخ زدگی ارقام بهاره بیشتر از پاییزه است. در زمان کاشت غلات پاییزه عمق کاشت بسیار مهم است چون طوقه باید 5 سانتی متر پایین تر از خاک قرار گیرند که در صورت یخ زدن، رشد مجدد از آن صورت می گیرد.
• گیاه گندم با سه نوع صدمه مواجهه می شود:

1-اختلالهای مکانیکی در پرتوپلاست سلولی گیاه (تشکیل کریستالهای یخ در داخل سلول ) بیرون آمدن طوقه و ریشه
2-تشکیل کریستال یخ در بین سلولها و انتشار آب سلولها به سلولهای مجاور، مرگ سلولی از طریق آب کشیدگی و پلاسمولیز که بستگی به میزان آب سلول گیاهی دارد.
3-تشکیل ستونی از یخ در بافتهای آوندی ریشه ها وساقه ها
- چغندرقند: قسمت داخلی و خارجی از آب خیس می شود باعث سیاه شدن بافتهای هادی می شود.
- گیاهانی مانند ذرت، کدو، لوبیا دارای تحمل اندک نسبت به یخ زدگی می باشد که در دمای پایین برگها به حالت شل درآمده، فضابندی محدود یا حجره بندی سلولها دچار تخریب و غشاها سوراخ می شوند.
- گیاهانی مانند ارقام مختلف نخود، سیب زمینی، گندم بهاره ، کلم و به هنگام تشکیل هسته های یخ عمل یخ زدگی در بافتهای حساس روی می دهد. گیاهان با توان تحمل و یا انطباق محدود تشکیل یخ را تا حدودی تحمل می کند.
- گیاهانی که به ندرت بیش از 3- سرد می شوند مگر مقدار آب آنها کم باشد یخ به ندرت صورت می گیرد . در این گیاهان مرگ به علت جابجایی آب به سوی هسته های یخی فضای بین سلولی ناشی می شود.
- گیاهان چوبی که در دمای پایین تر از صفر درجه را تحمل می کنند.

• مراحل یخ زدگی درون سلولی:

1-تشکیل یخ ناشی ازهسته های خارجی بر سطح گیاه که منجر به انجماد آب داخل گیاه می شود
2-کریستاله شدن یخ ها و گسترش یخ که در ادامه با شدت آب آزاد گیاه ( خصوصا فضاهای درون آوند چوبی) خسارت مستقیم دیده و در نتیجه یخ زدگی درون سلولی و در پی تشکیل بلورهای یخ، ایجاد فشار به دیواره غشا پرتوپلاسمی و در نهایت مرگ سلول می شود. خسارت غیر مستقیم نیز یخ زدن آب موجود در فضای بین سلولی که یخها به دیواره سلول فشار آورده باعث آب کشیدگی سلولها می شود و خفگی حاصل از یخ زدگی، نشت سلولی و اختلال در عملیات تبادل سلولی می شود.
در این یخ زدگی باکتریهای فعال کننده هسته یخ مثل سودوموناس و اروینیا اثر دارند.

• یخ زدگی خارج سلولی :

پس از اینکه در فضای بین سلولی، دیواره سلولی و تونوپلاست یخ تشکیل شد، در خارج سلول یخ در حال کریستاله شدن است و بواسطه کمتر بودن فشار بخار روی یخ نوعی اثر خشکی ظاهر می شود. آب به سوی یخ خارج سلولی تبخیر می شود و مواد محلول پرتوپلاست افزایش و حجم آن 3/2 کاهش و غلظت مواد افزایش می یابد.
در ادامه تولید مواد سمی، غیر فعال شدن آنزیمها،تجزیه لیپیدهای غشا، تحت فشار قرار گرفتن غشا، در هم پاشیده شدن پروتئینها و کاهش سطح ATP بروز می کند.
حرکت آب به بیرون تا زمان تعادل ترمودینامیک بین لایه یخ و شیره سلولی ادامه دارد.
افزایش فشار اسمزی محلول درون سلولی عامل بسیار مهمی در جلوگیری از دهیدراته شدن سلولی در هنگامی که تشکیل یخ سلولی در حد نهایی کشنده خود ععمل می کند به عنوان دو عامل اصلی تنش بافتهای گیاهی یخ زده معرفی می شوند.
قطعه قطعه شدن غشاها به دلیل فعال شدن ساز و کارهای پمپ ساکاروز-پتاسیم که منجر به تغییر متابولیسم سلولی و مرگ سلول خواهد شد.

• مقاومت به یخ زدگی :

به عنوان یک قاعده کلی گیاهان در پاییز با توقف رشد به سرما مقاوم می شوند تطابق یافتن گیاه به یخ زدگی یک فرایند برگشت پذیر است وبا بالا رفتن دما از بین می رود. درجه حرارت پایین به همراه روزهای کوتاه شرایط ایده الی را برای تطابق یابی گیاه فراهم می سازد.
خطر آسیبهای انقباض و انبساط سلول طی چرخه یخ زدن – آب شدن به غشای پلاسمایی تنش اصلی را وارد می کند.
پارامترهای فیزیولوژیک موثر در جلوگیری از تنش یخ زدگی گیاهان :
در برخی گیاهان منافذ غشای هسته سلولها به تدریج بسته می شوند، پرتوپلاستیدها ومیتوکندریها به شکل پکیولار در می آیند و بطور منظم بهم می پیوندند، واکوئل ها کوچک و تنفس به سمت مسیر پنتوز فسفات منحرف می شود.

[sey]

ادامه...3
Ø مکانیسم اجتناب از تنش: 1-افزایش فشار اسمزی محلول سلول مکانیزم اجتناب از تشکیل یخ در فضای بین سلولی و تخلیه آب سلولی عمل می کند. افزایش غلظت محلولهای سلولی در طی فرایند تطابق یابی و کاهش دمای یخ زدگی را باعث می شود. در غلات قند فروکتان به فروکتوز وساکاروز تبدیل می شود که به عنوان شاخص ارقام مقاوم بکار می رود. 2-آب بلوکه رشده در داخل سلول(3/1 کل آب موجود گیاه) که در واکنشهای اسموتیک گیاه شرکت نمی کند، مقاومت به یخ زدگی را افزایش می دهد 3-پدیده فراسردی، عامل اجتناب از تنش: آب موجود در گیاه منجمد نمی شود و فوق العاده سرد می شود و اگزوترمها تا دمای 47- در جلوگیری از یخ زدگی موثر است (اگزوترمها نقاطی که در نتیجه تشکیل کریستالهای یخ دمای آنها بالا رفته و مقداری حرارت آزاد می کنند. شرایط فراسردی: کوچک بودن اندازه و فضای داخل سلول جهت تشکیل یخ، پایین بودن ظرفیت رطوبتی، فقدان هسته داخلی برای یخ زدگی، وجود مواد ضد تشکیل هسته های یخ. 4-مواد درون سلولی وفرایند یخ زدگی سلول: 4-1 Xylan : در دیواره سلولی ممانعت از فرایند فعال یخ زدن 4-2 افزایش وتجمع میزان پروتئینهای محلول در سلول 4-3 تجمع اسید آبسیزیک Ø نقش برف در تنش سرما: پوشش برف باعث جلوگیری از پایین رفتن دما می شود و از این لحاظ مثبت ارزیابی می شود، لیکن تشکیل پوشش یخ به دلیل تماس مکانیکی یخ با گیاه برای گیاه کشنده است و تحت تنش بی هوازی قرار می گیرند. مسیر تنفس در گیاهان بسیار کند می شود، از تخلیه ذخایر غذایی و غلظتهای سمی CO₂ و اتانول زیان می بیند و در معرض انواع بیماریها قرار می گیرند. Ø دو استراتژی مهم در مقابله با یخ زدگی در گیاهان مقاوم: 1-تغییر در ساختمان غشا سیتوپلاسمی مقاوم به یخ زدگی از طریق افزایش نسبت اسیدهای چرب غیر اشباع در دیواره سلولی 2-افزایش غلظت مواد محلول درون سلولی به منظور منفی تر شدن پتاسیل اسمزی درون سلولی وپایین رفتن نقطه انجماد مایه داخل سلولی عملیات مدیریتی در کاهش تنش سرما: 1-کشت زود هنگام برای استقرار گیاهچه سالم وقوی 2- کاهش در عمق کم، بستر مرطوب ومحکم 3- میزان غلظت فسفر مکانیسم مقاومت به یخ زدگی در بافتهای چوبی: بر اساس رفتار در مقابل یخ زدگی دو دسته بافت چوبی وجود دارند: 1- با حفظ آب سلولی در یک حالت فرا سرد (Super cooling) از تشکیل یخ در داخل سلولها جلوگیری می کند (اجتناب از یخ زدگی). 2- با از دست دادن آب سلولی و در نتیجه تشکیل یخ در خارج سلول، از تشکیل یخ در داخل سلول جلوگیری می کند (مقاومت به یخ زدگی). Ø 1لف- اجتناب از یخ زدگی: روش عمومی بقای بسیاری از گیاهان چوبی خزان دار در برابر دماههای یخ زدگی اجنتاب از یخ زدگی است. در طی تنش یخ زدگی، بلورهای یخ ابتدا در آوندها در چند نقطه آغازش شروع شده و با سرعت زیادی به تمام قسمتهای تاج گسترش پیدا می کند. بعد از تشکیل یخ در آوندها در تمام فضاهای بین سلولی گسترش وسلولهای زنده را در بر خواهد گرفت، بلورهای یخ بعلت وجود غشای پلاسمایی ودیواره سلولی به داخل سلول زنده پخش نمی شوند. تشکیل بلورهای یخ در آوندها وفضای خارح سلولی یک شیب پتانسیل آبی بین یخ خارج سلولی وآب داخل سلولی ایجاد می کن، آب داخل سلول در دمای انجماد مایع باقی می ماند که در نتیجه سلولهای زنده بافت چوبی پسابیده نمی شوند و شکل و حجم اولیه خود را حفظ می نمایند. فراسرد شدن آب سلولی محدود است (تا دمای 38- درجه، درجه حرارت هسته ای یکنواخت) مرگ سلولی در میان بافتهای فرا سرد در نتیجه تشکیل یخ داخل سلولی است. مطالعات اخیر فرضیه تشکیل یخ داخل سلولی یک عامل خسارت یخ زدگی در بافتهای چوبی فرا سرد شده است را تایید می کند. - ریستیچ در سال 1995 با تحقیق بر روی ذغال اخته با میکروسکوپ الکترونی شواهدی از تشکیل یخ داخل سلولی و از بین رفتن فرا ساختمانی سلولی در دمای 0 تا 60- مشاهده کردند. آنها مشاهده کردند تشکیل یخ در واکوئلها وجود دارد ولی در سیتوپلاسم تشکیل نگردیدکه تونوپلاستها را در پراکنش یخ موثر می دانند. - کاسترولین در سال 1992 توزیع قندهای محلول در داخل سیتلاسم وواکوئل پروتوپلاسمهای چاودار مقاوم مطالعه نموده و وجود قند را در اجزای خارج از واکوئل دیده می شود. دیواره غیر قابل انعطاف سلولی تا زمان پیوستگی آب سلولی وچسبندگی آن به اندامکهای سلولی وجود داشته باشد از پسابیدگی جلوگیری می نماید. Ø تحمل یخ زدگی: بافتهای چوبی که تحمل یخ زدگی را نشان می دهند سازگار به سرما بوده و حتی در دماهای 38- و 196- درجه زنده می مانند. سازگاری به سرمای ایمپن بافتها بخاطر قدرت آنها در تبدیل آب سلولی به یخ خارج سلولی است. در طی تنش یخ زدگی، یخ در لوله های آوند چوبی وفضای خارج سلولی تشکیل می شود . این عمل شیب پتانسیل آب بین یخ خارج سلولی وآب داخل سلول ایجاد می کند در نتیجه آب سلولی از سیتوپلاسم به طرف یخ خارج سلولی حرکت می کند وبا کاهش درجه حرارت بافتها سلولهای زنده بافت چوبی به شدت پسابیده می شود، پسابیدگی ناشی از یخ زدگی همچنین اثر قابل توجهی در حجم وشکل کلی سلولهای زنده چوبی غیر فرا سرد شونده دارد. به علت خروج آب سلولی از پروتوپلاسم حجم آن کاهش می یابد که دو امکان وجود دارد: 1- ممکن است طی پسابیدگی در اثر یخ زدگی هم دیواره سلولی وهم پروتوپلاست متلاشی شوند 2- ممکن است دیواره سلولی مستحکم باقی بماند لیکن پروتوپلاست چروکیده شود. منابع مورد استفاده : 1.میر محمدی میبدی، ع.1379. جنبه های فیزیولوژی تنشهای سرما ویخ زدگی گیاهان زراعی. انتشارات گلبن

2. Annick Bertrand and Yves Castonguay.2003.Plant adaptations to overwintering stresses and implications of climate change. Crops and Soils Research and Development Centre, Agriculture of Canada

3. Denise McWilliams.2002.Drought Strategies for Alfalfa. University of new Mexico state.

4. L. Lindkvist1, D. Chen2.1999.Air and soil frost indices in relation to plant mortality in elevated clear-felled terrain in Central Sweden.Göteborg University

5.report on PLANT DISEASE.1999. ROOT AND CROWN TROUBLES OF ALFALFA. DEPARTMENT OF CROP SCIENCES

UNIVERSITY OF ILLINOIS AT URBANA-CHAMPAIGN

6.report on PLANT DISEASE. 1988. ROOT AND CROWN TROUBLES OF CLOVERS. . DEPARTMENT OF CROP SCIENCESUNIVERSITY OF ILLINOIS AT URBANA-CHAMPAIGN